文丨無名灝

編輯丨無名灝

水稻種植歷史悠久，食用人口廣泛，是最主要的糧食作物之一，水稻是短日照，喜高溫、喜多濕作物，分布廣泛，對地形、土壤、海拔、氣候等條件的適應性較強。

其中秈稻適于種植于低緯度、低海拔等溫度和濕度較高的地區，而粳稻更適應在高緯度、高海拔的溫濕度較低的地方種植。

水稻的產量和品質是由遺傳和環境因素綜合作用決定的，其中海拔是影響水稻產量及其構成因素的一個非常重要環境因子。

海拔的差異會導致氣溫、光照及降水等氣候條件的差異，海拔越高氣溫越低，日照越強，從而形成不同生態區，云南不同的水稻生態種植區與海拔高度有明顯的關系。

由于海拔差異會影響包括生育期、株高、分蘗等生長發育性狀的改變，進而影響水稻產量和品質。

有研究顯示海拔高度變化所引起的溫度變化，對云南地區水稻生長及光合特征產生較大影響，粳稻受影響更顯著。

生育期是水稻品種生育進程的重要特征，在品種選育與栽培等方面均具有重要意義，同一個水稻品種的生育期因種植地海拔不同而存在較大差異，各生育階段的長度均隨海拔的高度升高而延長。

株高是受多基因控制的數量性狀，而數量性狀基因的表達很容易受環境的影響，分蘗是影響水稻產量的關鍵農藝性狀，受遺傳以及外部生長環境的共同影響。

水稻分蘗數隨海拔高低變化而變化，較高海拔的低溫不利于植物的生長，水稻分蘗慢且少，另外，不是所有分蘗都能成為稻穗，分蘗時期與生長環境對水稻形成有效分蘗密切相關，成穗率是表征群體合理發展的重要指標，成穗率越高，也更易獲得高產。

中國水稻發展經歷了“高桿變矮桿”和“雜交水稻應用”兩次綠色革命的巨大成功，水稻單產增產顯著。

不同海拔條件下秈粳稻生育期的變化

近年來，水稻品種遺傳背景單一的問題已成為水稻產量提高的主要限制性因素，利用秈粳亞種間雜交來選育水稻品種得到更多的應用。

但由于秈、粳稻適于種植的生態環境有較大差異，因此，了解它們在不同生態環境條件下生長發育的變化規律及差異是秈粳雜交育種工作的基礎。

云南省地處低緯高原，立體氣候特點顯著，氣溫隨地勢高低垂直變化，在研究海拔差異對水稻生長發育的影響方面，具有得天獨厚的地理環境。

本研究利用3個粳稻和5個秈稻品種，將它們分別種植于德宏州緯度基本一致，但海拔差異顯著的5個試驗點，通過分析秈、粳稻不同類型品種隨種植海拔差異而導致。

而粳稻更適應氣溫較低的生長環境。通過對8個品種在不同海拔種植的生育期可看出，無論秈稻還是粳稻的生育期隨著海拔的升高而延長。

在800m低海拔溫度較高的種植條件下，8個品種生育期在131~141d之間，而在1700m高海拔溫度相對較低的試驗點，生育期在174~183d之間。

其中，粳稻品種最大相差43d，秈稻品種相差45d，回歸分析表明，秈、粳稻的生育期(Y)與海拔(X)均呈顯著的線性相關。

其中秈稻滿足方程Y=0.0465X+99.013，而粳稻滿足方程Y=0.0464X+89.8690，兩方程的系數幾乎相同，說明高溫對粳稻發育進程的促進作用，與低溫對秈稻發育進程的抑制作用是一致的。

其次，無論是秈稻還是粳稻，在海拔800和918m試點，各品種生育期基本一致，在海拔1200和1400m試點各品種的生育期也基本是一致的，說明在一定的溫度范圍內，溫度對水稻的生長發育的促進作用似乎存在不同的閥值。

而秈稻品種對低溫更為敏感，在海拔1700m試點，各品種的生育期均顯著長于其它海拔試點，而‘德優8號’和‘德優16’兩個秈稻品種在這一試點甚至不能抽穗結實。

生長發育變化的規律，以期為秈粳稻雜交育種及廣適性品種選育提供理論基礎。

不同海拔條件下水稻株高的變化分析

8個材料所有試點的株高在85.1~137.8cm之間，而且株高隨海拔升高呈下降趨勢，秈稻和粳稻株高與海拔都呈現極顯著負相關關系，相關系數分別為-0.730和-0.821。

低海拔的高溫可顯著促進水稻植株的增高，海拔越低溫度越高促進作用越明顯，但秈粳稻品種的株高對不同海拔溫度的響應并不完全相同。

方差分析表明，雖然1700m海拔種植的各粳稻品種的株高顯著低于其它海拔點的株高，但其它各海拔點間，各品種株高差異并不顯著。

而秈稻各品種在各海拔點間株高差異明顯，表現為在800和918m海拔區域各品種株高無顯著差異，1200和1400m海拔區域各品種株高也無顯著差異，但兩個區域間各品種株高差異顯著，且均與1700m海拔下各品種株高有極顯著的差異。

其次在海拔800m的粳稻平均株高達107.1cm，在1700m海拔的平均株高為88.4cm，株高降低了17.5%。

而在相同海拔差下，秈稻品種平均株高差為29.2cm，降低達24.2%。說明在一定的溫度條件下，低溫對秈稻生長的抑制作用更為明顯。

對8個品種在5個海拔點的分蘗動態進行觀察發現，隨著種植海拔的升高，分蘗時間隨之延長，水稻品種最高分蘗數出現時間隨種植海拔的升高而延后，最多可延長達14d。

在海拔800m試點，高溫促進水稻分蘗進程加快非常明顯，分蘗歷程短，無論是粳稻還是秈稻到達最高分蘗苗數的時間沒有明顯差異，幾乎所有品種均在移栽后29d分蘗數達到最高。

隨著種植海拔的不斷升高，分蘗期延長，最高分蘗數出現的時間逐漸延遲。在海拔918m時，除了‘榆密15’和‘德優8號’外。

其它6個品種的最高分蘗數均在移栽后36d出現，向后延遲了7d，而在海拔1400m條件下，秈稻‘盈香1號’和‘粳稻H479’的分蘗時期延長到了43d。

值得注意的是，在海拔1700m試點粳稻最高分蘗數出現的時間明顯晚于秈稻，這說明在此海拔條件下，由于溫度低，秈稻的分蘗受到抑制，導致分蘗時間短，分蘗提早結束，如‘盈香1號’在移栽僅29d后停止分蘗。

分蘗動態分析

而粳稻由于低溫生長適應性，在1700m海拔較低溫度條件下，可保持較長時間的分蘗，最高分蘗數出現的時間向后延長。

這也反應了粳稻品種對高海拔低溫生態條件的生長適應能性，從分蘗速度上看，在海拔800~1200m間的3個試點。

所有品種分蘗速度相似，在海拔1400和1700m試點，雖然所有品種的分蘗速度均明顯低于低海拔地區，但秈稻品種分蘗速度明顯低于粳稻，這說明隨海拔升高水稻分蘗速度下降，在較高海拔地區，秈稻分蘗速度受溫度影響更大。

水稻品種資源豐富，種植范圍廣，不僅可在較低海拔地區種植，有些品種甚至可在海拔2700m區域種植。

但無論是秈稻還是粳稻，單一水稻品種適于種植的范圍往往較狹窄，另外由于長期的生態環境適應性及生殖隔離，秈、粳稻各自的優良基因及性狀交流有限。

隨著單產的巨大進步，水稻產量育種工作進入瓶頸期，如何提高水稻新品種的產量和品質是水稻育種家迫切需要解決的問題。

因此，利用秈粳亞種間雜交來選育水稻品種的思路獲得廣泛應用，進一步解析秈、粳稻在不同生態環境條件下生長發育的變化規律及差異對亞種間雜交育種工作具有重要意義。

我們的研究表明，無論秈稻還是粳稻，不同海拔生態條件對它們的生長發育均會產生明顯的影響。

高溫能促進生長發育進程，而低溫會抑制水稻的生長，這與相關的研究結果一致，但進一步分析發現，不同海拔生態條件下，秈、粳稻的性狀變化程度卻存在顯著的差異。

無論是生育期、株高還是分蘗等性狀，秈稻生受到低溫的抑制作用更為明顯。在較高海拔的生態條件下，水稻生育期隨海拔高度增加而延長，但秈稻生育期的變化程度更大。

對于株高來說，1700m高海拔生態下，所有材料株高顯著降低，但秈稻品種降低的幅度更大，說明秈稻受低溫抑制生長的程度更強。

另外，對于粳稻來說，除了1700m海拔，其它海拔間各品種株高差異并不顯著，說明在一個較大溫度范圍內，高溫對粳稻生長的促進作用沒明顯差別。

而隨海拔上升，秈稻品種株高卻形成3個梯度，進一步說明秈稻生長對溫度的響應范圍更窄，秈稻的生長對溫度的變化更敏感。

隨著海拔的升高，水稻分蘗期延長，但分蘗數下降，在低海拔高溫生態條件下，秈粳稻的分蘗進程均顯著加快，在高海拔溫度低的生態下，秈稻分蘗受抑制更為明顯，而粳稻由于低溫生長適應性，可保持較長時間的分蘗。

雖然由于海拔上升，溫度降低而導致水稻生長發育受抑制的趨勢相同，但秈稻與粳稻在涉及生長發育的眾多性狀變化程度還是存在較大的差異，另外，品種間的變化也存在差異。

進一步利用更多的品種開展相關的研究，獲取更多的數據，以更好的為秈粳交育種提供更多的基礎數據是一項有重要意義的工作。

調查結果顯示水稻最高分蘗數出現時間隨種植海拔的增加而延長，延長7~14d，海拔與秈粳稻最高分蘗數極顯著負相關。

對秈稻分蘗的抑制作用更強，海拔升高最高分蘗數減少，但成穗率增加，說明高海拔減少無效分蘗，促進成穗，秈稻品種增加幅度比粳稻品種大，秈稻與海拔呈極顯著正相關關系。

不同海拔生態條件下，秈粳稻的生長發育均會受到影響，本研究選擇的水稻品種較少以及設定的海拔范圍區間較短，進一步研究可以適當增設水稻品種，擴大海拔區間，改進栽培方式等。

現代育種遺傳背景單一、狹窄，導致目前水稻育種難于獲得突破性品種，水稻種植對氣候條件具有很大程度的依賴性，當下極端天氣頻發，影響水稻生長發育進程。

將傳統育種和分子育種相結合，培育高成穗率品種，探索適宜云貴高原地區的高海拔栽培技術，進而實現提高水稻的產量的目的具有重要意義。