出品：科學(xué)大院

作者：鄧振華（中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所）

監(jiān)制：中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心 中國科普博覽

生活中常見的稻米，從左至右依次為白米（圖中為粳米）、黑米、糯米、糙米

白米、黑米、糯米、糙米、泰國香米、印度香米、粳米、秈米……身處現(xiàn)代的超市貨柜或糧油市場之中，我們大概會被這五花八門的名字繞得暈頭轉(zhuǎn)向。然而，從植物學(xué)的角度來講，這些所有的稻米實際上都屬于同一種植物——稻，它可以分為兩個亞種，即粳稻和秈稻。前者米粒形狀偏短圓，后者則較為細(xì)長，口感也有所差異。至于其它紛繁復(fù)雜的名字，要么是這兩個亞種內(nèi)的不同變種或地方品種，要么是因加工步驟等不同而給予的不同稱謂。

在當(dāng)今世界的糧食體系中，稻米的產(chǎn)量僅次于玉米，而且消費群體集中在東亞、東南亞和南亞這三個世界人口密度最高的區(qū)域，稻米也由此成為現(xiàn)在全球范圍內(nèi)供養(yǎng)人口最多的一種農(nóng)作物。因此，水稻的起源，很早就引起了研究者的關(guān)注和興趣，但整個研究過程漫長而曲折，僅僅在確認(rèn)起源地上就爭論了近百年。

水稻起源于何地？印度還是中國？

20世紀(jì)初的蘇聯(lián)學(xué)者瓦維洛夫是栽培作物起源領(lǐng)域最廣為人知的一位早期學(xué)者，他對世界范圍內(nèi)主要農(nóng)作物起源地研究的一個重要理論基礎(chǔ)是“栽培作物的起源地應(yīng)該在現(xiàn)存的栽培品種和近緣野生種基因多樣性最高的區(qū)域”。依據(jù)這一理論，他提出水稻的起源地應(yīng)該在印度。這一觀點與19世紀(jì)瑞士植物學(xué)家德康多爾的提法一致，因此“印度起源說”在19世紀(jì)到20世紀(jì)初一直是這一問題上的主導(dǎo)觀點。

最早對這一問題進(jìn)行系統(tǒng)研究的中國學(xué)者是著名農(nóng)學(xué)家丁穎先生，自1926年在廣州郊外發(fā)現(xiàn)野生稻之后，他在水稻起源、演變和育種領(lǐng)域做出了一系列卓有成效的貢獻(xiàn)，并明確提出了“水稻起源于中國華南地區(qū)”的觀點，對“印度起源說”進(jìn)行了正面回應(yīng)和駁斥。他的系統(tǒng)工作受到了很多國際同行的重視，兩派觀點相爭不下的狀態(tài)由此持續(xù)了數(shù)十年。

中國郵政1990年發(fā)行的《中國現(xiàn)代科學(xué)家(第二組)》中丁穎院士紀(jì)念郵票（來源：新浪博客）

自20世紀(jì)50年代以來，我國長江流域的很多新石器時代遺址陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了水稻遺存，其中1973年發(fā)掘的浙江余姚河姆渡遺址，便是眾多遺址中最為著名的一處。這里距今7000年左右水稻的發(fā)現(xiàn)吸引了世界各地的目光，也引發(fā)了對于水稻起源討論的又一次高潮。自這一時期開始，對于水稻起源的研究主體逐漸從農(nóng)學(xué)家轉(zhuǎn)變?yōu)榭脊艑W(xué)家，研究思路也從確認(rèn)現(xiàn)代野生稻基因多樣性最高的區(qū)域轉(zhuǎn)變?yōu)閷ふ易钤绲乃痉N植和利用的證據(jù)。

河姆渡遺址發(fā)現(xiàn)的炭化稻種（圖片來源：中國文化報）

隨著材料的積累，著名考古學(xué)家嚴(yán)文明先生在20世紀(jì)90年代初，根據(jù)考古遺址出土的早期稻作證據(jù)以及歷史上野生稻的分布范圍等，提出了“水稻起源于長江中下游地區(qū)”的觀點。在這一過程中，雖然印度甚至泰國等地也曾號稱發(fā)現(xiàn)了距今8000乃至9000年前的水稻，并引發(fā)了一些爭論，但這些發(fā)現(xiàn)后來都被證明存在問題，其年代實際上大多不超過距今4000年。自此，“水稻長江中下游起源說”逐漸成為國際學(xué)術(shù)界的共識，持續(xù)一百余年的“印度說”與“中國說”之爭基本塵埃落定。

水稻起源于何時？

然而，對于水稻起源的探索并未就此止步。起源地的確認(rèn)只是這個問題的一個方面，另一個重要的方面就是起源時間。嚴(yán)格來講，這兩個問題拋開任何一方談另一方都是不現(xiàn)實的，但在不同的研究階段，重點總是會偏向某一方。自20世紀(jì)90年代起，隨著起源地之爭的初步解決，起源時間便成了學(xué)術(shù)界亟需面對的主要問題。

恰好從這一時期開始，植物考古作為考古學(xué)的一個重要分支在國內(nèi)迅速成長起來，一系列目的明確、有針對性的研究工作在此背景下持續(xù)展開，水稻起源的宏觀圖景也漸次清晰。

水稻遺存在大量新石器時代早中期的遺址中被發(fā)現(xiàn)，舉其要者，如江西萬年仙人洞、湖南澧縣彭頭山與八十垱、河南舞陽賈湖、鄧州八里崗、浙江余姚田螺山、蕭山跨湖橋、嵊州小黃山、浦江上山、江蘇泗洪順山集等。這些遺址的年代大多在距今7000年以上，最早的遺址年代接近距今1萬年。大量的新材料，使得對于水稻起源的探索有了研究分析的基礎(chǔ)。

距今8000年前出土水稻遺存的主要考古遺址分布圖（作者鄧振華 繪制）

對于水稻起源時間的確認(rèn)，有兩個關(guān)鍵的節(jié)點，一是人類從何時開始有意識地管理和利用野生稻，二是水稻何時完成馴化。前者的關(guān)注對象是人類行為的變化，后者則關(guān)注植物自身生物性狀的改變。正是由于人類對野生稻資源的持續(xù)管理和利用，造成了其某些生物性狀的改變，才最終導(dǎo)致馴化稻的出現(xiàn)。

因此，要解決水稻起源時間的問題，植物考古學(xué)家需要建立稻屬資源在一個區(qū)域內(nèi)從出現(xiàn)到被完全馴化的時間序列。如此一來，在考古新發(fā)現(xiàn)提供的材料基礎(chǔ)上，可信的年代測定結(jié)果和可靠的鑒定標(biāo)準(zhǔn)便成為實現(xiàn)這一目標(biāo)的技術(shù)需求。

野生稻與馴化稻之間存在著一系列生物性狀的差別，其中最主要的兩項與植物自身的繁殖方式有關(guān)，一是落粒性，二是種子休眠性。野生稻的種子在成熟之后會自然散落，進(jìn)入泥土，之后在適宜的氣候條件下再長出新的植株。如果遇到氣候條件不佳的情況，種子可以在泥土中長期休眠，而且不腐爛，直到外界條件適宜再萌芽。然而，人類種植水稻是為獲取籽粒供自身食用，因此馴化稻在成熟后并不會自動落粒，而是需要人類收割之后進(jìn)行脫粒，這是建立在長期的人為選擇基礎(chǔ)上出現(xiàn)的一個巨大變化。此外，為了保證播種后的萌芽率，馴化稻種子的休眠性相比于野生稻也在長期人為選擇下大大降低。

雖然目前對于考古遺址出土水稻的休眠性尚無可靠的研究方法，但對于一系列遺址水稻落粒性的研究，已經(jīng)初步厘清了長江中下游地區(qū)的水稻馴化過程。

從落粒性的角度來看，長江中游地區(qū)大致在距今8000年之前已經(jīng)馴化了粳稻，而長江下游地區(qū)這一生物性狀的改變大致發(fā)生在距今6000年前后或者略早。之后的數(shù)千年內(nèi)，粳稻從長江中下游地區(qū)向外擴(kuò)散，在距今4000年前后傳入印度，與當(dāng)?shù)乇蝗祟惱玫囊吧倦s交之后，才出現(xiàn)了秈稻，至于秈稻再回過頭來傳回中國就是很晚才發(fā)生的事了。

當(dāng)前對水稻馴化過程的這一認(rèn)識也得到了DNA研究的支持。近年來對于馴化稻DNA的研究顯示，與水稻馴化相關(guān)的一些主要基因變異僅出現(xiàn)過一次，秈稻所攜帶的此類基因，比如控制落粒性的基因等均來自于粳稻。

盡管如此，對于人類最初利用水稻的階段，我們的了解還十分有限。因為當(dāng)時的水稻利用規(guī)模遠(yuǎn)小于成熟的農(nóng)業(yè)社會，能夠有幸留存下來供我們研究的種子等材料極其有限甚至幾近缺失。因此，無論是進(jìn)行年代測定還是探索早期水稻生物性狀的變化，都缺乏有效的研究材料。那么，有沒有別的可以用來測定水稻年代的材料或方法呢？中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所呂厚遠(yuǎn)研究員團(tuán)隊最新發(fā)表在PNAS上的一項研究工作，正是針對這一問題所取得的重要突破。

植硅體研究與一萬年前的水稻

花粉、種子等是我們經(jīng)常聽到的用于植物考古的研究材料，而這次呂厚遠(yuǎn)研究員團(tuán)隊用到的是一種叫做植硅體的物質(zhì)。不同于種子等大化石，植硅體是沉淀在高等植物細(xì)胞內(nèi)腔或細(xì)胞之間的硅質(zhì)顆粒，其形態(tài)與植物細(xì)胞形態(tài)直接相關(guān)，因此具有一定的植物分類學(xué)意義。

和植物種子等有機質(zhì)相比，這種硅質(zhì)的微體化石更容易在不同的埋藏條件下被長久保存下來，在探索早期植物利用方面具有一定的優(yōu)勢。

此外，在植硅體的形成過程中，會封存一些植物細(xì)胞中原有的有機碳，其含量可以達(dá)到植硅體重量的0.3-6%左右，是可以進(jìn)行碳十四測年的新材料。

稻屬植物特有的植硅體有水稻扇形、雙峰形和并排啞鈴形三種。呂厚遠(yuǎn)研究員團(tuán)隊長期以來開展了大量現(xiàn)代植物硅酸體的分類學(xué)研究，他們對現(xiàn)代樣品的分析結(jié)果顯示，水稻扇形體邊緣魚鱗狀紋飾的數(shù)量可以用于區(qū)分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚鱗狀紋飾大于等于9的比例大致在17%左右，而馴化稻中的比例則在63%左右。

水稻扇形體魚鱗狀紋飾數(shù)量大于9（a,b）和小于9（c,d）的顯微圖像，圖中比例尺為20微米（左昕昕 供圖）

另外，他們還建立了從土壤樣品中提純植硅體的新方法，并利用其中封存的有機碳進(jìn)行碳十四測年。為了驗證植硅體碳十四測年的可靠性，研究團(tuán)隊對國內(nèi)多處遺址的植硅體和木炭測年結(jié)果進(jìn)行了對比分析，結(jié)果顯示這一方法所獲得的年代數(shù)據(jù)是可靠的。

在前述工作的基礎(chǔ)之上，該研究團(tuán)隊將這兩項新的研究方法應(yīng)用到了浙江浦江上山遺址早期水稻利用狀況的探索上。上山遺址是目前所知長江下游地區(qū)最早的新石器時代遺址， 2001-2008年的考古發(fā)掘表明當(dāng)時生活在這里的古人曾使用稻殼和稻葉作為摻和料制作陶器，對其中植物印痕的顯微觀察確認(rèn)了水稻的存在，此外遺址還出土了極少量的炭化稻米，但遺址的最早階段缺乏此類遺存。根據(jù)之前的測年數(shù)據(jù)，該遺址的最早年代可早至距今11000年，這一距今萬年的水稻遺存的發(fā)現(xiàn)也由此轟動一時。

上山遺址出土的陶器，其中有使用稻殼和稻葉作為摻和料的痕跡（蔣樂平 供圖）

然而，由于上山遺址的最早階段缺乏能夠用于測年的種子、木炭等植物遺存，前有的年代數(shù)據(jù)都是由摻和稻殼和稻葉等植物的“夾炭”陶片測定的。因為這些夾碳陶中可能包含陶土等其它來源中的“老炭”，對于上山遺址最早年代以及與之相關(guān)的水稻遺存的年代一直存在著爭議。

上山遺址及該遺址發(fā)現(xiàn)的水稻扇形體（呂厚遠(yuǎn) 供圖）

在這樣的背景之下，科學(xué)家們對該遺址最早階段的土樣進(jìn)行了植硅體測年。測試結(jié)果表明，該遺址的最早年代至少可早到距今9400年。此外，對其中水稻扇形體的鑒定分析顯示，在上山遺址的最早階段，魚鱗紋數(shù)量大于等于9的水稻扇形體所占比例高達(dá)36%，遠(yuǎn)高于現(xiàn)代野生稻的17%這一比例。在其后距今8400年左右的湖西遺址，這一比例已經(jīng)上升到57%左右。

考慮到目前發(fā)現(xiàn)的最早扇形植硅體證據(jù)已經(jīng)與野生稻存在較大的差別，以及由已知數(shù)據(jù)推測的水稻馴化速率，長江下游地區(qū)水稻利用的開始時間必然早于目前所知的9400年，很可能會早于距今1萬年。由此不僅通過確切的證據(jù)證實了長江下游地區(qū)在距今1萬年前后已經(jīng)開始對水稻的利用，還揭示了當(dāng)?shù)厮抉Z化的早期過程。

呂厚遠(yuǎn)研究員團(tuán)隊的這項研究還表明，我國長江下游地區(qū)水稻開始馴化的時間與世界上主要農(nóng)作物（西亞的小麥、中美洲的玉米）基本上是同步的，都發(fā)生在更新世末向全新世初過渡的時期，水稻開始馴化的時間對應(yīng)了約1萬年前后東亞季風(fēng)開始增強、氣候逐漸變暖、變濕的氣候環(huán)境背景，這與全球氣候格局在該時段內(nèi)的重要轉(zhuǎn)變有著密切的關(guān)系。但是促成這一事件發(fā)生的氣候-環(huán)境機制等，至今仍然是懸而未決的問題，需要今后通過多學(xué)科協(xié)作來共同探索。